ФІЗІОЛОГІЧНА РОЛЬ ОСНОВНИХ МАКРО I МІКРОЕЛЕМЕНТІВ

 

Азот. Матеріальна основа протоплазми рослинних клітин значною мірою створюється атомами азоту. Він входить до складу амінокислот, білків, нуклеїнових кислот нуклеопротеїдів, ростових речовин, алкалоїдів, багатьох ферментів, ліпоїдів, хлорофілу. Синтез і ресинтез білка основні процеси обміну речовин.

Потреба в азоті в усіх сільськогосподарських культур проявляється частіше і в більшій мірі, ніж у інших елементах. При недостатній забезпеченості азотом затримується ріст рослин, зменшується розмір асиміляційної поверхні листків та тривалість їх функціонування в активному стані, зменшується урожай і погіршується його якість. Надлишок азоту (відносно інших елементів) призводить до надмірного розвитку вегетативної маси, знижує стійкість рослин проти несприятливих кліматичних умов, грибних і бактеріальних хвороб, подовжує період розвитку та достигання, зменшує кількість репродуктивних органів і може призвести до погіршення якості продукції.

Основними джерелами живлення рослин азотом є іон амонію та нітратний іон, які утворюються в ґрунті при мінералізації його органічних речовин чи їх вносять з добривами.

Нормальне живлення рослин аміачною формою азоту відбувається при забезпеченості вуглеводами, нейтральній реакції ґрунту, підвищеному вмісті в ньому кальцію та магнію.

У навколишній атмосфері знаходиться 75,7 % азоту, але з польових культур лише бобові завдяки симбіозу з бульбочковими бактеріями можуть засвоювати молекулярний азот атмосфери. Більшість сільськогосподарських культур потребу в азоті задовольняють лише за рахунок азоту ґрунту, запаси якого досить обмежені доступні рослинам мінеральні сполуки становлять 12 % загальних запасів і майже не перевищують 20 кг/га азоту.

У рік внесення мінеральних добрив коефіцієнт використання азоту становить 50-75 %, втрачається його внаслідок денітрифікації 10-35%, переходить у недоступний стан 5-25 %. Внесення азотних добрив сприяє підвищенню використання рослинами азоту ґрунту. Вважається, що втрати, пов'язані з вимиванням, компенсуються кількістю азотних сполук, які потрапляють в ґрунт з опадами (близько 5 кг/га за рік).

Фосфор відіграє величезну роль у метаболічних процесах. Він бере участь у синтезі білків, енергетичному обміні, репродуктивному процесі, передачі генетичної інформації, в створенні клітинних мембран. Виключно велике значення цього елемента у фотосинтезі та аеробному диханні. Фосфор входить до складу переважно складних органічних сполук.

Більшість сільськогосподарських культур основну кількість фосфору споживають у перший період життя, створюючи певний запас його для подальшої реутилізації.

 Зовні нестача фосфору проявляється у відставанні в рості й розвитку, появі пурпурового, багряного та фіолетового відтінків у забарвленні нижніх листків, їх скручуванні та передчасному засиханні, затримці достигання, зниженні врожаю і погіршенні його якості.

Надлишкове фосфорне живлення може призводити до зниження врожаю внаслідок передчасного розвитку, відмирання листя та раннього достигання.

У природних умовах джерело фосфору для рослин у ґрунті його мінеральні сполуки. Доступними для всіх рослин є водорозчинні солі одновалентних катіонів, але у ґрунті їх дуже мало. Обмінно-адсорбційно зв'язані фосфат-аніони також добре засвоюються рослинами. Доступність інших розчинних у слабких кислотах і важкорозчинних сполук фосфору, у вигляді яких переважно і знаходиться він у ґрунті, залежить від властивостей самих рослин і реакції ґрунту.

Сірка важливий компонент багатьох білків. Наявність сульфгідрильних груп (SН) завдяки їх різноякісним молекулярним зв'язкам забезпечує білковій молекулі тривимірову структуру. Сірка входить до складу деяких коферментів, вітамінів (ліпоєва кислота, тіомін, біотин), гірчичного масла, деяких глюкозидів. Із ґрунту в рослини сірка надходить в окисній формі у вигляді іону SO4--, менш окислені іони (SO2--) та відновлені неорганічні сполуки її (Н2S) для рослин токсичні.

При нестачі сірки затримується синтез білків, рослини відстають у рості та розвитку, листки набувають світло-зеленого, а іноді зовсім блідого забарвлення. Нестача може спостерігатися на легких, бідних на гумус супісках та піщаних ґрунтах, в умовах тривалого затоплення, де сірка знаходиться у відновлених токсичних сполуках. Сірку звичайно в достатніх для рослин кількостях вносять у складі різних добрив (суперфосфату, сульфату амонію, сульфату калію та ін.)

Калій належить до найбільш поживних елементів, разом з тим його фізіологічні функції до цього часу не розкриті повністю. У рослинах знаходиться переважно у формі іону, зв'язаного з протоплазмою, частково він представлений тут солями органічних кислот.

Цей елемент підтримує необхідний водний баланс клітини, що сприяє придбанню білками певної, сприятливої для метаболічних процесів конформації і надає ферментам високоактивного стану.

Калій специфічно каталізує понад 40 ферментів та ферментних систем. Він підвищує холодостійкість і стійкість рослин проти грибних хвороб, вміст цукрів у буряках, поліпшує якість картоплі, ягід, плодів, соломки льону. У хлібних злаків і льону основна кількість калію надходить до цвітіння, у картоплі та цукрових буряків надходження калію розтягнуто до достигання або збирання. З віком відносна кількість цього елемента в рослині зменшується.. Він концентрується в молодих частинах рослин та реутилізує-ться, пересуваючись з старіших органів у. молоді. При достиганні значну частину калію рослини можуть виділяти в ґрунт, він також легко вимивається опадами з надземної частини. Порівняно високий вміст калію у стеблах та листі, особливо в корене- та бульбоплодах.

Нестача калію спостерігається на легких піщаних ґрунтах, торфовищах, а також при насиченні сівозміни коренебульбоплодами та овочевими культурами. При нестачі цього елемента гальмується транспортування вуглеводів у рослині, знижується інтенсивність фотосинтезу і синтез білків. Зовні нестача проявляється в побурінні країв листків та появі на них некротичних плям іржавого кольору, листки жовкнуть і відмирають, в першу чергу старі, затримується розвиток та достигання рослин.

Магній є поліфункціональним елементом. Деякі його функції близькі до кальцію та калію. Як і кальцій, він входить до складу запасної речовини фітину, який використовується рослиною в енергетичному обміни.

При високих врожаях, особливо картоплі, коренеплодів та бобових винос магнію (МgО) може досягати 80 кг/га. Магнієве голодування зовні проявляється в припиненні росту, затримці цвітіння, появі специфічного «мармурового» хлорозу. Ділянки листкової пластинки між жилками жовкнуть, а самі жилки залишаються зеленими. Спершу це спостерігається на старих, а потім на інших листках. Поступово ці ділянки листка буріють і відмирають. Нестача магнію може бути на легких супіщаних та піщаних кислих ґрунтах, де він легко вилужується, а також за високої забезпеченості рослин іншими елементами, особливо калієм. Поліпшення живлення рослин магнієм досягають внесенням доломітового борошна в разі вапнування кислих ґрунтів та внесенням калійних добрив, що містять магній.

Кальцій відіграє різнобічну роль у процесі обміну. Від співвідношення концентрацій калію та кальцію значно залежить водний баланс клітин і функціональний стан рослин. Майже всі реакції, що активуються калієм, інгібуються кальцієм, але він активує деякі важливі ферменти. Кальцій виконує функцію будівельного матеріалу, входячи до складу пектинових речовин, що склеюють стінки окремих клітин. Він впливає на транспортування іонів у клітину та клітинні органели і нейтралізує органічні кислоти в рослині.

Більше нагромаджується кальцію у вегетативній частині рослин, менше в насінні. Багато його засвоюють бобові, капуста, тютюн, махорка,   а також рослини з великою вегетативною масою соняшник, цукрові буряки, картопля. Відомо ряд рослин, які негативно реагують на надлишок вапна у ґрунті (люпин, льон, картопля).

Вміст кальцію в ґрунті звичайно достатній для задоволення потреб рослин, але на дуже кислих ґрунтах, особливо піщаних, та на лужних солонцевих надходження його в рослини утруднюється через підвищену кількість відповідно іонів водню або натрію. За таких умов рослини можуть зазнавати нестачу кальцію, що проявляється у відмиранні верхівкових бруньок та коренів, утворенні розеток дрібного листя, значній розгалуженості коренів.

У зернових колосових при нестачі кальцію дуже сповільнюється ріст, зріджуються сходи, у капусти з'являється хлоротична плямистість, скручуються та відмирають листки. На кислих ґрунтах листки рослин можуть вкриватися коричневими плямами внаслідок токсичної дії марганцю, який при нестачі кальцію надходить у рослини в надмірній кількості.

Низький вміст кальцію в кормах погіршує ріст та знижує продуктивність тварин. При вапнуванні кислих і гіпсуванні солонцевих грунтів вапно та гіпс є не тільки меліоруючими засобами, а й джерелом кальцію для живлення рослин.

Натрій, як і калій, знаходиться в рослині у іонній формі. При нестачі калію натрій поліпшує ріст цукрових буряків, бавовнику, вівса. Має велике значення для рослин на засолених ґрунтах. Вміст його у рослинах коливається від сотих частин грама до 20 г на 1 кг сухої речовини.

Залізо. Участь його у процесах обміну речовин надзвичайно важлива і позначається на ефективності та характері обміну інших елементів. Залізо насамперед виконує в клітині каталітичну функцію. Ферменти, до яких входить залізо, беруть участь в різних окислювально-відновних реакціях дихання, фотосинтезу, азотфіксації, відновлення нітратів і нітритів у аміак та в деяких інших.

Вміст заліза у сухій речовині становить соті частки процента. Більше його у вегетативних органах, особливо коренях. Загальна кількість цього .елемента в усій масі врожаю становить від 1,5-2 (зернові) до 10-12 кг/га (картопля, цукрові буряки). Завдяки тому, що залізо знаходиться в рослинах в малорухомій формі, воно не може бути реутилізовано.

У разі нестачі заліза не створюється хлорофіл, затримується синтез та розклад ауксинів (ростових речовин). Це проявляється в побілінні листків (хлороз), що починається з верхніх, молодих листків, затримці росту та розвитку рослин.

Заліза в ґрунті звичайно досить для нормального росту та розвитку рослин, які можуть засвоювати його у вигляді дво- і тривалентного іона, але надлишок заліза, особливо двовалентної форми (закисної), шкідливий.

Мікроелементи. Бор позитивно впливає на багато культур, але фізіологічна роль цього елемента остаточно не розкрита. З ґрунту він поглинається в аніонній формі та в наступних хімічних реакціях валентності не змінює. Створюючи рухомі комплекси з цукрами, він бере участь у їх перетворенні та переміщенні до місця споживання. Сприяє синтезу білків, амінокислот. Підвищує врожай та вміст цукру цукрових буряків, волокна льону-довгунця, насіння конюшини і люцерни. Борні добрива ефективні під соняшник, гречку, бавовник, коноплі, олійні, зернобобові та інші культури.

Марганець входить до складу активних груп 10 ферментів, що каталізують різні ланки метаболічних процесів. В цьому одна з головних функцій марганцю у рослинній клітині. Він впливає на синтез амінокислот, поліпептидів, багато-фракційних білків і вітамінів, ростові процеси. Сприяє вибірковому поглинанню іонів з навколишнього середовища. За умов нітратного живлення Мn діє як сильний відновник, за аміачного як сильний окисник. Вміст марганцю в рослинах коливається від 15 до 400 мг на 1 кг сухої речовини, а винос з урожаями 0,354,5 кг/га.

У разі нестачі марганцю в ґрунті на рослинах з'являється сіра плямистість листків у злакових культур, хлороз у кукурудзи, цукрових буряків, зернобобових, тютюну, хмелю та бавовнику. У цукрових буряків хлороз супроводжується почорнінням і підгоранням листків.

Мідь входить до складу багатьох ферментів або активує їх дію. Ці ферменти беруть участь в процесах обміну речовин, фотосинтезі, диханні, будові та функціях нуклеїнових кислот, впливають на азотний обмін у рослинах. Винос міді врожаями культур становить 10170 г/га, а вміст у рослинах досягає 1220 мг на 1 кг сухої речовини.

У плодових дерев нестача міді викликає суховершинність, а у злаків так звану «білу чуму» з характерним побілінням кінчиків листків: Злакові рослини при голодуванні на мідь посилено кущаться, в них пригнічено формування зернівок, з'являється пустозерність.

Цинк активує не менш як 13 металоферментних комплексів і входить до складу 17 ферментів. Однак в рослинах його знайдено лише в трьох ферментах. Цинкове голодування рослин викликає затримку росту, особливо листків (дрібнолистість), побіління та хлороз листків, скручування листкових пластинок.

У рослинах його міститься 1522 мг на 1 кг сухої речовини. Позитивно впливає на формування зернівок пшениці при суховіях, сприяючи нагромадженню в квітках органічних кислот як захисних речовин, підвищує жаростійкість баштанних та інших рослин.

Кобальт в клітинах виконує ряд специфічних і неспецифічних функцій. Він активує багато ферментів, входить до складу вітаміну ВІ2 та його похідних, має важливу роль в фіксації молекулярного азоту, ростових процесах, впливає на дихання, енергетичний обмін в процесі фосфорилювання. Оскільки кобальт нагромаджується в генеративних органах, можна вважати доведеним його значення у процесах запліднення.

Молібден бере участь у азотному обміні. Бере участь у фіксації молекулярного азоту бульбочковими бактеріями. Молібден впливає на синтез вітамінів та хлорофілів, обмін фосфору і вуглеводів.

Хлор має електрохімічну функцію, бере участь у електронейтральності клітини. Має значення в процесі фотосинтезу та можливо в азотному й енергетичному обміні.

Кремній активує поглинання рослинами фосфору з ґрунту та добрив. Вважають також, що він знижує надлишкову транспірацію, оскільки відкладається під кутикулою.