Біологічний кругообіг речовин і енергії в біосфері

 Пізнання екосистем полягає, перш за все, в дослідженні великих біогеохімічних циклів (кругообігів). Мова йде про циркуляцію хімічних елементів абіотичного походження, які потрапляють з навколишнього середовища в живі організми і з організмів в навколишнє середовище. Неорганічні елементи вносяться в тканини рослин і тварин в процесі їх росту і розвитку і там входять до складу органічних речовин. Після смерті організму ці елементи піддаються складним реакціям, після чого потрапляють в нові організми. 

В.І. Вернадський зазначав, що біогенна міграція атомів зумовлюється трьома різними процесами життя: 

1) метаболізмом живого організму – його диханням, живленням, різними відходами; 

2) ростом організмів; 

3) розмноженням, збільшенням кількості організмів. 

Усі три процеси взаїмопов¢язані, проте кожен із них вносить в біосферу різний для кожного виду організмів запас геохімічної енергії.

Розрізняють біогенні міграції атомів: 1-го роду – для мікроорганізмів і 2-го роду – для багатоклітинних організмів. Біогенна міграція одноклітинних незрівнянно більша за міграцію атомів багатоклітинних організмів. З появою людини на Землі виникла міграція атомів 3-го роду, що відбувається внаслідок її діяльності.

До головних циклів, що мають місце в біогеоценозах (екосистемах), відносять біогеохімічні цикли кисню, вуглецю, води, азоту, фосфору, сірки, біогенних катіонів. Розглянемо детальніше ці цикли.

Генезис і кругообіг кисню. Приблизно четверта частина атомів всієї живої матерії припадає на частку кисню. Він не завжди входив до складу живої атмосфери. Кисень з¢явився одночасно з першими хлорофіловими організмами. По мірі появи під дією ультрафіолетової радіації кисень трансформувався в озон. Шар озону швидко став достатнім, щоб хлорофілові організми (головним чином, фітопланктон) могли рости і вивільнювати кисень.

На наявність кисню на земній поверхні вже приблизно два мільярдів років тому вказує присутність залізистих окислів у відповідних геологічних відкладах. Але лише в останні двадцять мільйонів років вміст його в атмосфері Землі досягнув приблизно 20%.

Вільний кисень у великих кількостях поглинається при диханні, використовується для підтримання горіння та застосовується в різних технологічних процесах. Вільний кисень регенерується за рахунок фотосинтезу зелених рослин. Джерелом кисню є вода і вуглекислий газ, його утворення відбувається за допомогою сонячної енергії.

Існує відносна рівновага між киснем, що утворюється і киснем, який витрачається для забезпечення життєдіяльності і виробництва.

Кругообіг вуглецю. Джерела вуглецю в природі багаточисельні і різноманітні. Між тим тільки вуглекислота, яка знаходиться в газоподібному стані та у воді, є тим джерелом, яке служить основою для переробки його в органічну речовину живих істот. Захоплена рослинами вуглекислота в процесі фотосинтеза перетворюється у вуглеводи. Іншими процесами біосинтеза вона  перетворюється в протеїди, ліпіди і т.д.

З іншого боку, всі організми дихають і виділяють в атмосферу вуглець у формі вуглекислоти. Коли ж наступає смерть, то сапрофаги і редуценти розкладають і мінералізують трупи, утворюючи ланцюги живлення, в кінці яких вуглець знову поступає в кругообіг у формі вуглекислоти (рис.  ). Мертві рослинні і тваринні залишки, що накопичуються, сповільнюють кругообіг вуглецю. Тварини – сапрофаги і сапрофагічні мікроорганізми, які мешкають у грунті, перетворюють накопичені на її поверхні залишки в нове утворення органічної матерії – гумус. Швидкість впливу організмів на гумус далеко не однакова. Іноді ланцюг буває коротким і неповним: ланцюг сапрофагів лишається можливості функціонувати через нестачу кисню або внаслідок дуже високої кислотності; органічні залишки накопичуються у формі торфу і утворюють торф¢яні болота. Тут призупинюється кругообіг вуглецю. Скопичення викопних органічних сполук у вигляді кам¢яного вугілля і нафти свідчать про теж саме, так як вуглекислота накопичується у вигляді карбонату кальцію (крейда, вапняки) хімічного чи біогенного походждення. Часто ці маси вуглецю залишалися поза кругообігом впродовж цілих геологічних періодів, поки карбонат кальцію у вигляді гірських ланцюгів не підіймався над поверхнею моря. З цього моменту починалося поступання вуглецю і кальцію в кругообіг. Воно здійснювалося внаслідок вилужування вапняку атмосферними опадами чи під впливом лишайників, а також коренів квіткових рослин. Вуглець, який накопився в грунті чи гірських породах, може бути звільнений і в процесах людської діяльності: горіння (опалення, промисловість та ін.).

Кругообіг азоту. Повітря містить більше 80% азоту, він безперервно і в різних формах забезпечує кругообіг азоту. Електричні розряди, які супроводжують грози, синтезують (з атмосферного азоту і кисню) окисли азоту; ці окисли потрапляють в грунт разом з дощовою водою. Таким шляхом в екосистемі у формі селітри чи азотної кислоти накопичується від 4 до 10 кг азоту на 1 га в рік. Відбувається і фотохімічна фіксація азоту. Але найбільша кількість цього елементу поступає в екосистему в результаті діяльності мікроорганізмів – азотфіксаторів, які здатні використовувати енергію свого дихання для прямого засвоєння атмосферного азоту і синтезування протеїдів. Таким чином в грунт вноситься ще біля 25 кг азоту на 1 га. Найбільш ефективними в цьому відношенні є азотфіксуючі бактерії, які живуть в симбіозі з бобовими рослинами в бульбочках на коріннях цих рослин.

         Азот з різноманітних джерел поступає до коренів в формі нітратів, які абсорбуються і транспортуються в листя, де використовуються для синтезування протеїнів. Ці протеїни є основою азотного живлення тварин. Протеїни рослинного і тваринного походження служать їжею також і деяким бактеріям – паразитам. Трупи організмів розкладаються редуцентами. Кожна група редуцентів спеціалізується на якійсь одній ланці цього процесу. Ланцюг закінчується діяльністю амоніфікуючих організмів, що утворюють аміак, який далі може ввійти в цикл нітрифікації – одні бактерії його окислюють в нітрит, а інші - нітрити в нітрати.

         З іншого боку, бактерії-денітрифікатори постійно віддають азот в атмосферу: вони розкладають нітрати до азоту. Але вони активні лише в грунтах, які багаті азотом і вуглецем, і розкладають максимум лише 20% загального азоту (щорічно в атмосферу його виходить до 50-60 кг з 1 га).

         Азот може вийти з кругообігу, якщо, досягнувши океану, де він акумулюється в глибоководних відкладах. Перш ніж азот потрапляє в абіссальні відкладення, частина його захоплюється організмами морського фітопланктона, після чого він, як і фосфор, входить в цикл живлення плотоядних, який закінчується рибами, які є кормом для птахів і ссавців. Ця частина азоту потрапляє з їхніми екскрементами на поверхню материка.

Втрати азоту, який потрапляє  в абіссальні відклади, компенсуються азотом з вулканічних газів.

Кругообіг води. Вода не тільки джерело кисню, але і найбільш значна складова частина тіла живих организмів.

Великий кругообіг води на поверхні земної кулі добре відомий – випаровування, створюване сонячною енергією, дає атмосферну воду. Ця вода конденсується у формі хмар. Охолодження хмар викликає опади, які поглинаються грунтом або стікають по його поверхні. Таким чином вода повертається в моря і океани. В межах екосистем можна виділити слідуючі фази кругообігу води: перехвачування, евакотранспірацію, інфільтрацію і стікання.

Рослинність виконує важливу екрануючу функцію, перехоплюючи частину випадаючої  опадами води до того, як вона досягне грунту, і випаровуючи її в атмосферу. Це перехоплення, яке буває максимальним при слабких дощах, може в помірних широтах досягати до 25% від загальної суми опадів. Вода, яка проникає скрізь крони у формі крапель з листя або стікає по стеблам і стовбурам, досягає грунту, просочується в нього або приєднується до поверхневого стоку. Частина інфільтраційної води затримується в грунті, причому тим сильніше, чим значніший грунтовий колоїдальний комплекс. Та частина води, яка промиває грунт на глибину 20-30 см, може знову піднятися на його поверхню по капілярам і випаруватися. Корені рослин здатні всмоктувати грунтову воду зі значно більшої глибини, ніж 20-30 см; ця вода доставляється в листя і транспортується в атмосферу.

Евакотранспірацією називають віддавання екосистемою води в атмосферу; вона включає і фізично випаровувану воду, і воду, яка біологічно транспірується.

Кількість води, що транспірується рослинами, звичайно велика. Одна береза випаровує за день 75 л води, бук – 100 л, липа – 200 л, а 1 га лісу – від 20 до 50 тис. л. Транспірація підсилюється з покращенням водопостачання. Пшениця за період вегетації використовує з 1 га 3750 т води, що відповідає 375 мм опадів, а продукує 12,5 тонн (сухої маси) рослинної речовини.

Величину евакотранспірації, яка являє сумарну кількість води, що транспортується рослинами і випаровується грунтом, можна вважати для Середньої Європи в 1 тис. тонн на 1 га за рік.

Рослинність адаптується до місцевого кругообігу води. Якщо кількість дощової води, яка просочується в грунт, перевищує його максимальну вологоємкість, то вона досягає рівня грунтових вод. Об¢єм води, що просочується, пропорційний вологості клімату і водопроникненості грунту, тобто збільшується в більш легких піщаних грунтах  і зменшується в грунті, який сильно переплетений коренями рослин з підвищеною транспіраційною здатністю. Просочування атмосферних опадів до рівня грунтових вод сприяє вилужуванню біогенних елементів і колоїдів грунту. Втрати, які викликані поверхневим стоком, підвищуються при збільшенні крутизни схилу і при зменшенні щільності рослинного покриву.

Відмінність циклів вуглецю і азоту від кругообігу води полягає в тому, що вказані елементи в екосистемі накопичуються і зв¢язуються, вода ж проходить через неї майже без втрат. Крім того, екосистема на формування біомаси щорічно використовує лише біля 1% води, яка випадає у вигляді атмосферних опадів.

Кругообіг фосфору. Кругообіг фосфору являє собою дуже простий незамкнений цикл. Фосфор здійснює кругообіг в наземних екосистемах як важлива і необхідна складова частина цитоплазми клітини. Редуценти мінералізують органічні сполуки фосфору з відмерлих організмів у фосфати, які знову споживаються коренями рослин. Величезні запаси фосфору, які накопилися за минулі геологічні епохи, містять гірські породи. В процесі руйнування ці породи віддають фосфати наземним екосистемам, але значні кількості фосфатів виявляються залученими в кругообіг води, вилужуються і потрапляють в море. Тут вони збагачують солоні води, живлять фітопланктон і організми, які пов¢язані з ними харчовими ланцюгами. Частина фосфатів використовується морськими екосистемами, інша частина губиться в океанічних відкладах. Часткове повернення фосфатів на землю забезпечують морські птахи.

Вважається, що кожний рік повертається в кругообіг 60 тис. тонн фосфору, що далеко не компенсує тих 2 млн. тонн фосфатів, які щорічно добуваються з покладів і швидко вилужуються при використанні як добрив.

Кругообіг сірки. Сірка, яка знаходиться в грунті, являє собою продукт розкладання материнських гірських порід, що містять пірити і халькопірити, а також продукт розкладання органічних речовин рослинного походження. Органічні речовини тваринного походження містять мало сірки. Корні адсорбують грунтову сірку, яка входить в створювані рослини сірчані амінокіслоти (цистин, цистеїн, метионін).

Після відмирання сірка повертається в грунт. Це здійснюється багаточисельними організмами. Деякі з них відновлюють сірку органічних сполук в сірководень і сірку, а інші організми окисляють ці продукти в сульфати, які поглинаються коренями рослин. Таким чином підтримується кругообіг сірки в природі. Крім сірки органічного походження, рослини можуть вводити в цикл значну кількість сірки, яка переноситься повітряними масами і дощовою водою з промислових районів (дими). Це джерело забезпечує від 2,7 до 260 кг сірки на 1 га за рік.

Перетворення енергії в біосфері. З кругообігом речовин тісно пов’язане перетворення енергії в біосфері. Як було вже згадано, первинним джерелом енергії будь-якої екосистеми є Сонце. Кількість сонячної енергії, яка досягає поверхні Землі, в районах з помірним або помірно жарким кліматом дорівнює в середньому 10 млрд ккал на 1 га за рік. Але лише 1% поступаючої на поверхню Землі сонячної енергії використовується рослинами на фотосинтез, тобто на побудову органічних речовин. З цієї відносно невеликої кількості значна частина енергії (більше 50%) йде на процеси життєдіяльності рослин (дихання та ін.) і неминуче розсіюється.

Відповідно через екосистеми проходить безперервний потік енергії, який на відміну від кругообігу речовин, не є замкненим. В загальному вигляді його можна уявити так, як це показано на рис.  .

Кількість розсіюваної енергії може дорівнювати отримуваній, і тоді система існує з нульовим балансом. Але звичайно частина її накопичується у вигляді приросту біомаси або відкладень органічних решток в грунті чи на дні водойомів.

Установлено, що при переході від однієї ланки харчового ланцюга до іншої розсіюється до 90 % енергії, яка заключена в біомасі тих чи інших організмів. Наприклад, трофічний ланцюг водної системи може бути представлений так: фітопланктон (мікроскопічні водорості) ® зоопланктон (дрібні рачки) ® молодь риб ® дорослі хижі риби (наприклад, окунь). Відповідно, для отримання 1 кг окунів повинно бути витрачено приблизно 10кг риб¢ячої молоді, 100 кг зоопланктона і 1000 кг фітопланктона. Тому з цього можна зробити важливий практичний висновок – економічно більш вигідно використовувути господарсько цінні види, які мають короткі трофічні ланцюги.

Графічно трансформацію енергії на кожному рівні зображують у вигляді пірамід біомас.

Таким чином, основа біосфери – кругообіг органічної речовини, який здійснюється при участі всіх організмів, що населяють біосферу, отримав назву біологічного кругообігу.

В закономірностях біологічного кругообігу полягає основа тривалого існування і розвитку життя. Запаси доступних мінеральних елементів, необхідних для здійснення життєвих функцій, не можуть бути безкінцевими. Якби вони тільки споживалися, то життя б рано чи пізно припинилося.

Зелені рослини створюють органічну речовину, незелені рослини і тварини руйнують її. З мінеральних сполук, отриманих від розпаду органічної речовини, нові зелені рослини будують нову органічну речовину, і так без кінця. З цієї точки зору, кожний вид організмів являє собою важливу ланку в кругових процесах елементів, у міграціях атомів. Використовуючи як засоби існування тіла чи продукти розпаду одних організмів, кожний вид повинен віддавати в середовище те, що можуть використовувати інші.

Особливо велика роль в кругообігу речовин мікроорганізмів. Мінералізуючи органічні рештки тварин і рослин, мікроорганізми перетворюють їх в мінеральні солі і найпростіші органічні сполуки типу біогенних стимуляторів, які знову використовуються зеленими рослинами при синтезі нової органічної речовини.

Один з головних парадоксів життя полягає в тому, що його безперервність забезпечується процесами розпаду, деструкцією. Руйнуються складні органічні сполуки, вивільнюється енергія, втрачається запас інформації, який властивий сладно організованим живим типам. 

В результаті діяльності деструкторів, переважно мікроорганізмів, будь-яка форма життя неминуче буде включатися в біологічний кругообіг. Тому з їх допомогою здійснюється саморегуляція біосфери. 

Дві властивості дозволяють мікроорганізмам відігравати таку важливу роль: здатність швидко пристосовуватися до різних умов і здатність використовувати як джерело вуглецю і енергії будь-які субстрати. Вищі організми не мають таких здатностей, тому вони можуть існувати лише як своєрідна надбудова на міцному фундаменті мікроорганізмів.